Хоботковые сетчатокрылые из бирманского янтаря были участниками неудачн

Dmitry Kabanov написал(а) к All в Sep 19 16:48:28 по местному времени:

Хоботковые сетчатокрылые из бирманского янтаря были участниками неудачного эволюционного <эксперимента>.

В бирманском меловом янтаре обнаружены четыре новых вида парадоксосизирин (Paradoxosisyrinae) - сетчатокрылых насекомых с хорошо развитым хоботком. Скорее всего, они питались нектаром покрытосеменных растений, чьи цветы встречаются в этом же янтаре. Находка доказывает, что разнообразие хоботковых нектарофагов и опылителей в середине мелового периода, около 100 млн лет назад, было существенно выше, чем считалось ранее. Эволюция в то время как бы экспериментировала с различными вариантами устройства хоботка, но далеко не все из этих <экспериментов> увенчались успехом. Парадоксосизирины служат тому ярким примером. Их хоботок был устроен весьма примитивно и по своей функциональности значительно уступал хоботку мух, бабочек и пчел, что и явилось одной из вероятных причин вымирания данной группы. Случай парадоксосизирин заставляет по-новому взглянуть на эволюцию хоботков насекомых.

Хоботок для насекомых - все равно что золотой ключик, который открывает двери в неизведанные экологические ниши. Хоботком называется предназначенный для всасывания жидкостей комплекс удлиненных ротовых частей с пищевым каналом внутри. Иногда хоботком также именуют вытянутую часть головной капсулы жуков-долгоносиков и некоторых других насекомых, но это неверно: на конце такой головотрубки сидят обычные челюсти-мандибулы и к питанию жидкой пищей она отношения не имеет. Возникает небольшая коллизия: у слонов хобот есть, а вот у слоников (второе русское название долгоносиков) хоботка нет. Тоже самое можно сказать и про вытянутый рострум (<клюв>) современных скорпионниц-панорпид: это не хоботок в строгом смысле слова, а удлиненная подставка для грызущего (ортоптероидного) ротового аппарата, позволяющая глубоко внедрить его в тушку дохлого насекомого.

Настоящий хоботок образуется не из выроста головы, а путем видоизменения причлененных к ней придатков, таких как парные мандибулы, парные максиллы и непарная нижняя губа. Все эти ротовые части произошли от трех пар предковых конечностей (с происхождением верхней губы все менее ясно). Соответственно, хоботок, который образуется в результате их объединения, можно назвать суперконечностью, это рабочая <рука> насекомых, предназначенная для решения самых разных задач, связанных с извлечением и поглощением жидкой пищи. Огромные преимущества, которые несет с собой хоботок, можно увидеть на примере полужесткокрылых насекомых (Нemiptera). Первые представители этого отряда с хорошо развитым хоботком появились еще в начале пермского периода - я имею в виду архесцитинид (Archescytinidae), внешне похожих на современных листоблошек. За прошедшие 280 млн лет полужесткокрылые достигли наибольшего разнообразия среди всех насекомых с неполным превращением, и всё это - благодаря колюще-сосущему хоботку. С его помощью они пьют соки из растений, как тли и цикады, пронзают добычу, как клопы-хищнецы, и даже занимаются кровососанием, как печально известные постельные клопы. Если бы у полужесткокрылых были обычные грызущие челюсти, как у тараканов, кузнечиков и жуков, то ничто из этого им было бы не под силу.

Однако благодаря изучению ископаемых насекомых мы знаем, что хоботок не только открывает путь к успеху, но и способен завести своих обладателей в эволюционный тупик. Здесь можно вспомнить вымерших палеодиктиоптероидов - одну из самых разнообразных групп палеозойских насекомых. Они появились еще в середине каменноугольного периода, в числе древнейших крылатых насекомых, и просуществовали до конца перми, около 70 млн лет (см. Древнейшее насекомое с хоботком). Хоботок палеодиктиоптероидов предназначался для прокалывания и высасывания семян, но когда численность кормовых растений, таких как кордаиты и семенные папоротники, стала снижаться, эти насекомые не смогли подстроиться под новые условия и вымерли. Узкая специализация ротового аппарата, первоначально обеспечившая процветание палеодиктиоптероидов, в долгосрочной перспективе сыграла с ними злую шутку.

Еще интереснее обстоит дело с двумя ныне живущими отрядами: сетчатокрылыми (Neuroptera) и уже упоминавшимися скорпионницами. В наши дни мы не найдем среди них ни одного насекомого с ярко выраженным хоботком - современные сетчатокрылые и скорпионницы, как кажется, не спешат значительно отступать от наиболее примитивной, ортоптероидной формы организации ротового аппарата. Казалось бы, чего еще ждать от этих реликтов, относящихся к числу самых базальных голометабол (насекомых с полным превращением)? Однако палеонтологические находки доказывают, что <прапрадедушки> скорпионниц и сетчатокрылых были гораздо смелее в плане экспериментов с ротовыми частями, чем их ныне живущая родня. Так, первые скорпионницы с хоботком появились еще в перми, а с середины юры и до середины мелового периода наблюдался их настоящий расцвет. Всего известно шесть вымерших семейств хоботковых скорпионниц - три палеозойских и три мезозойских. Родственные связи между ними еще не вполне установлены, и нельзя исключать, что некоторые из них обзавелись хоботком независимо друг от друга.

Что касается сетчатокрылых, но здесь сомнений быть не может: хоботок они изобретали по крайней мере дважды, а то и трижды. Первую группу хоботковых сетчатокрылых образуют Kalligrammatidae, так называемые <бабочки мезозоя>, а также близкое к ним семейство Aetheogrammatidae. Каллиграмматиды появились в ранней юре и просуществовали до раннего мела включительно, всего около 60 млн лет. Это были насекомые внушительных размеров (самые крупные - как небольшая тарелка), и хоботок у них был тоже довольно внушительным, достигая 1-2 см в длину. Известны они только из осадочных, <каменных> пород, но не из янтарей. Вторую группу хоботковых сетчатокрылых состоит из представителей подсемейства Cretanallachiinae, найденных недавно в бирманском янтаре (Двойники бабочек из бирманского янтаря отличаются от каллиграмматид, известных по каменным отпечаткам, <Элементы>, 21.09.2018). Это были насекомые поменьше, и хоботок у них существенно короче, длиной до 3 мм. Некоторые исследователи относят кретаналлахин к современному семейству Dilaridae, другие - к каллиграмматидам, однако вполне возможно, что они представляют собой самостоятельную ветвь сетчатокрылых, которые <смастерили> хоботок независимо. К настоящему времени в бирмите обнаружено семь видов и пять родов кретаналлахин - весьма солидное разнообразие в масштабах одного местонахождения.

А вот третья группа хоботковых сетчатокрылых совершенно точно не родственна ни каллиграмматидам, ни кретаналлахинам - это и есть парадоксосизирины (Paradoxosisyrinae), о которых идет речь в новом исследовании. Судя по жилкованию крыльев и строению половых придатков, парадоксосизирины относятся к ныне живущему семейству Sisyridae, встречающемся практически всесветно. Оно примечательно главным образом благодаря личинкам, которые паразитируют на пресноводных губках. Взрослые сизириды - это маленькие невзрачные существа, которые, как и большинство современных сетчатокрылых, питаются мелкими насекомыми и пыльцой, измельчая их мандибулами, у них нет никаких специальных приспособлений для всасывания жидкой пищи. На их фоне парадоксосизирины действительно выглядят чем-то парадоксальным, в соответствии со своим названием, - у них полностью утрачены мандибулы, так что они могли питаться исключительно жидкостями, всасывая их хоботком. Древнейшие <нормальные> сизириды с грызущим ротовым аппаратом, как и парадоксосизирины, известны из бирманского янтаря. Получается, что представители семейства, довольствовавшиеся незатейливыми ротовыми частями предкового типа, смогли дожить до наших дней, а вот их кузены жестоко поплатились за свои инновации и оказались тупиковой ветвью эволюции.

До сих пор был известен только один вид парадоксосизирин, обнаруженный российским энтомологом Владимиром Макаркиным в 2016 году. В новой статье описано еще четыре новых вида и рода. <Носастость> этих насекомых получила отражение в их названиях: один из видов назвали Khobotun elephantinus (<Хоботун слоновий>), другой - Buratina truncata (рис. 1), в честь одноименного литературного персонажа, название третьего звучит как Protosiphoniella anthophila, что можно перевести как <Прототрубочница цветолюбивая>. Наконец, четвертый вид был назван Sidorchukatia gracilis (рис. 2) в честь Екатерины Сидорчук, российского палеоакаролога, трагически погибшей в январе этого года. Новые виды и рода парадоксосизирин отличаются жилкованием и окраской крыльев, причем каждый из них пока найден только в одном экземпляре.

Таким образом, удалось показать, что парадоксосизирины в бирманском янтаре были практически столь же разнообразны, что и кретаналлахины - в одно и то же время в одном и том же месте среди сетчатокрылых наблюдалось просто-таки повальное увлечение хоботками! С чем это связано - не совсем ясно. Возможно, адаптивную радиацию хоботковых сетчатокрылых в середине мела подстегнуло распространение цветковых растений. Однако попытка освоить новую экологическую нишу провалилась и все эти многочисленные новые формы быстро вымерли - так можно объяснить, почему парадоксосизирины и Cretanallachiinae встречаются только в бирманском янтаре и нигде больше. Согласно другому возможному объяснению, мы имеем здесь дело с островным эффектом. В бирманском янтаре попадается немало уникальных насекомых, таких как осы-наездники Aptenoperissus (см. Оса-прыгун из бирманского янтаря) и тараканообразные Alienoptera (см. <Чужие> из янтаря). Поэтому известный палеоэнтомолог Александр Расницын предполагает, что энтомофауна бирманского янтаря существовала на острове, отрезанном от континента. Может быть, парадоксосизирины и кретаналлахины - это тоже эндемики, которые процветали в изоляции, но так и не смогли выйти за пределы своей островной колыбели?

Из всех хоботковых сетчатокрылых у парадоксосизирин был самый короткий хоботок - его длина составляла всего 0,6-0,9 мм. Впрочем, по сравнению с крошечным тельцем (парадоксосизирины не крупнее среднестатистического комара) это <орудие> кажется довольно внушительным. Если судить не по абсолютным, а по относительным размерам хоботка, который почти в 1,5 раза превышает по длине остальную голову, парадоксосизирин можно отнести к длиннохоботковым насекомым. По своему строению ротовые части всех пяти видов этого подсемейства примерно одинаковы (рис. 3). Они включают в себя верхнюю губу, похожую на желоб (к сожалению, она сохранилась лишь у одного экземпляра), две пары длинных щупиков и две пары трубочек, каждая из которых состоит из двух створок - галеи и лацинии (так называются части максилл). Кроме того, в хоботке парадоксосизирин присутствует еще нижняя губа (лабиум), причем у некоторых видов она несет игловидную лигулу (непарный придаток). Примечательно, что у другой группы бирманских хоботковых сетчатокрылых, у кретаналлахин, хоботок образован этими же элементами - двумя парами длинных щупиков и двумя парами створок максиллярного происхождения. Учитывая, что парадоксосизирины и кретаналлахины сидят на совсем разных ветвях филогенетического древа сетчатокрылых, это прямо-таки удивительное совпадение - такое ощущение, что сетчатокрылые в силу каких-то особенностей своего Bauplan были <запрограммированы> на то, чтобы создавать хоботки однотипной конструкции.
Рис. 3. Строение хоботка Buratina truncata

Зачем же парадоксосизиринам понадобился хоботок? Ранее предполагалось, что он мог использоваться для прокалывания кутикулы мелких насекомых или же для кровососания - было высказано предположение, что парадоксосизирины нападали на лягушек и прочих амфибий, прокалывая их тонкую кожу игловидной лигулой. Однако изучение нового материала заставило отказаться от этих гипотез. Дело в том, что хоботок парадоксосизирин не имел внешнего поддерживающего чехла, который бы не давал его элементам изгибаться при прокалывании. Такой чехол есть у клопов, комаров и прочих насекомых, использующих хоботок как колющий инструмент. Фактически, парадоксосизирины несли на голове не компактный жесткий шприц, как комары или комароподобные скорпионницы из того же бирманского янтаря (см. Двойники комаров из янтаря), а рыхлый веник - его было просто невозможно воткнуть в плотный субстрат. Более того, на вершинах створок хоботка парадоксосизирин, как показало их изучение под микроскопом, располагаются жесткие волоски, торчащие в стороны почти под прямым углом (рис. 3, D). Если бы эти насекомые захотели проткнуть чью-то кожу или, скажем, оболочку фрукта, то они бы в момент обломали все эти волоски. Получается, парадоксосизиринам была нужна жидкая пища, доступная без прокалывания - и наиболее правдоподобным кандидатом на роль такой пищи представляется нектар.

В бирманском янтаре попадается довольно много изолированных цветков - всего на основе таких находок оттуда было описано 10 видов и 9 родов покрытосеменных, которые, судя по хорошо развитому околоцветнику, были энтомофильными. У некоторых из этих видов имелся нектарный диск или же стаминодии - недоразвитые тычинки, выделявшие нектар. Эти цветы были мелкими (диаметром от 0,8 до 12 мм) и неглубокими, так что парадоксосизирины могли легко добраться до нектара своими коротеньким хоботком. Подобно современным опылителям, голова и грудь парадоксосизирин несла на себе густую щетку из длинных волосков - вероятно, к ним могла хорошо прилипать пыльца. Впрочем, на четырех изученных парадоксосизиринах пыльцевых зерен обнаружить не удалось, но это ни о чем не говорит - надо проанализировать большее число экземпляров. В разных коллекциях хранятся десятки этих насекомых (то есть они были довольно массовыми), так что работа в этом направлении только начинается.

Почему же парадоксосизирины вымерли, несмотря на наличие продвинутого ротового аппарата и те безграничные возможности, которые он, казалось бы, открывал перед ними в эпоху цветковых растений? Почему <золотой ключик>-хоботок не принес удачи Buratina и его сородичам? Можно вспомнить о спорах, связанных с вымиранием мамонтов и других представителей плейстоценовой мегафауны: одни винят в этом людей, другие - изменение климата, но, вероятно, здесь сыграло свою роль и то, и другое. Исчезновение многих других групп живых существ тоже наверняка было результатом стечения самых разных неблагоприятных обстоятельств (рассказ о динозаврах, внезапно уничтоженных свалившимся с неба астероидом - это хороший сюжет для детской книжки, но не более). Так что одной-единственной причиной объяснять вымирание парадоксосизирин было бы неправильно: например, здесь мог быть замешан образ жизни их личинок, о которым мы ничего не знаем, и можно представить, что они паразитировали не на губках, а на каких-то менее распространенных организмах, так что их пищевая база была более уязвима. Но всё же наличие хоботка было если не роковым, то очень важным фактором - едва ли это совпадение, что не только парадоксосизирины, но и все хоботковые сетчатокрылые вымерли во второй половине мелового периода. Почему же они не смогли занять свое место среди таких специализированных нектарофагов, как бабочки, мухи и пчелы?

Вероятно, дело в том, что по своим функциональным качествам хоботок парадоксосизирин (и похожий на него хоботок кретаналлахин) значительно уступал ротовым аппаратам вышеупомянутых насекомых. Как уже было сказано, хоботок этих сетчатокрылых был очень рыхлым, слабо интегрированным - в нем отсутствует общий пищевой канал, а вместо этого имеются две отдельных трубочки, каждая сделанная из двух плохо подогнанных половинок. Представьте себе две соломинки для коктейля, разрезанные пополам в продольной плоскости - конечно, при питье из них будет просачиваться жидкость. У бабочек, например, хоботок тоже состоит из двух створок-галей, но они плотно застегиваются с помощью двух рядов особых зубчиков, внешне напоминающих две молнии. Но у парадоксосизирин таких застежек не было - из-за отсутствия герметичного пищевого канала они не могли создавать необходимый градиент давления, как это делают бабочки и многие другие хоботковые насекомые, втягивающие жидкость при помощи мышечного насоса. Нектар поднимался по хоботку парадоксосизирин лишь за счет капиллярного эффекта, который, в принципе, вносит свой вклад и в работу хоботка тех же бабочек, но скорость всасывания он обеспечивает значительно меньшую, чем мышечная подкачка. Поэтому парадоксосизирины были обречены на то, чтобы их хоботок оставался коротким - иначе им пришлось бы ждать очень долго, пока нектар попадет в рот. Но короткий хоботок не позволял эффективно использовать цветы с глубоким венчиком, что ставило их в невыгодное положение.

С устройством хоботка настоящих каллиграмматид, встречающихся в каменных породах, всё пока менее ясно - как уже было сказано, он мог достигать в длину 1-2 см. Но для таких крупных насекомых это совсем немного: все равно что слону вместо хобота пришить обрезок садового шланга. Как и в случае парадоксосизирин, по-видимому, какие-то конструктивные особенности хоботка каллиграмматид препятствовали его удлинению. Таким увальням с короткими хоботками, надо полагать, жилось несладко: большие крылья не давали им посещать репродуктивные органы растений, расположенные в густых зарослях, а нектар, скрытый в глубине крупных шишек или цветов, им был опять же недоступен. У проворных мух или первых хоботковых чешуекрылых (Glossata) явно были преимущества в этом отношении. Но, разумеется, мы еще очень далеки от понимания полной картины.

В любом случае, хоботковые насекомые дают интересную пищу для размышлений о закономерностях эволюции. Почему похожие адаптации иногда приводят к долгосрочному успеху, а иногда - не выдерживают проверку временем? Почему в одних группах живых существ <экспериментаторы> возобладали над <консерваторами> (так, среди чешуекрылых обладатели предкового ортоптероидного ротового аппарата оказались в абсолютном меньшинстве), а у других (сетчатокрылые и скорпионницы) все произошло ровно наоборот? Изучение таких вымерших специализированных форм как парадоксосизирины пусть ненамного, но всё-таки приближает нас к ответу на эти вопросы.

https://elementy.ru/novosti<b>nauki/..._neudachno</b> go_evolyutsionnogoeksperimenta
---