Лучше меньше, да лучше: в доиндустриальном обществе отбор способствовал

Dmitry Kabanov написал(а) к All в Apr 19 19:39:00 по местному времени:

Лучше меньше, да лучше: в доиндустриальном обществе отбор способствовал снижению плодовитости.
Анализ подробных генеалогических данных по католическому населению Квебека XVII-XVIII веков показал, что в этом доиндустриальном обществе отбор благоприятствовал людям с невысокой плодовитостью. У таких людей было меньше детей, но значительно больше внуков, правнуков и праправнуков, чем у их более плодовитых соплеменников. Причина, по-видимому, в повышенном <качестве> потомства, выросшего в менее многодетных семьях. Дети из таких семей в среднем были грамотнее и имели больше шансов вступить в брак. Результаты согласуются с <теорией жизненных стратегий>, согласно которой уровень плодовитости в ходе эволюции определяется компромиссом между количеством и качеством потомства. Эволюционные тенденции, направленные на повышение качества потомства ценой уменьшения его количества, могли внести вклад в создание предпосылок для демографического перехода и выхода из <мальтузианской ловушки>. Полученные выводы не следует переносить на современные богатые общества с низкой рождаемостью, где качество потомства, скорее всего, слабо влияет на долгосрочный репродуктивный успех родителей.

Начиная с основания Квебека в 1608 году католические священники долины реки Св. Лаврентия с беспримерной аккуратностью и рвением работали, сами того не зная, на науку грядущих веков. Они тщательно фиксировали в бесчисленных томах церковных книг каждое крещение (не забывая при этом указывать и дату рождения ребенка), смерть и бракосочетание (рис. 1). Из церковных записей можно почерпнуть сведения о социоэкономическом статусе людей и даже об их грамотности: если кто-то не мог сам расписаться в документе, то за него расписывалось доверенное лицо, что специально отмечалось в книге.

Как правило, записи делались в двух экземплярах и бережно хранились, так что в итоге почти все они дошли до наших дней. Это позволило ученым из Монреальского университета собрать уникальную генеалогическую базу данных, охватывающую почти всё католическое население Квебека с 1608 по 1800 год (Le Programme de recherche en demographie historique, PRDН). Одним из важных достоинств квебекской популяции этого периода является то, что люди, родившиеся в Квебеке, очень редко переезжали в другие страны. Если же они мигрировали в пределах провинции, то их след не терялся, потому что сохранились церковные книги всех квебекских приходов. Не удивительно, что собранные данные легли в основу десятков интересных исследований в области истории, социологии, демографии и генетики (см. библиографию проекта PRDН).

В новой статье, опубликованной в журнале Nature Ecology & Evolution, экономисты и историки Одед Галор (Oded Galor) из Брауновского университета (США) и Марк Клемп (Marc Klemp) из Копенгагенского университета (Дания) использовали данные PRDН для изучения связи между плодовитостью людей и их долгосрочным репродуктивным успехом. Согласно известной и хорошо разработанной теории жизненных стратегий (см. Life history theory), оптимальный уровень плодовитости, обеспечивающий наиболее эффективное распространение генов родителей, в значительной мере определяется компромиссом (trade off) между количеством потомства и его качеством. Эмпирические подтверждения этой теории получены для многих животных и растений, однако для человеческих обществ таких данных пока мало.

В базе данных PRDН содержатся сведения о 471 412 жителях Квебека европейского происхождения, из которых более 94% родились и умерли в Квебеке. Галор и Клемп сосредоточились на репродуктивном успехе 3 798 индивидов обоего пола, которых авторы условно называют <основателями родословных> (heads of lineages; в дальнейшем мы для простоты будем говорить о них в мужском роде, хотя имеются в виду и женщины, и мужчины). Все выбранные для анализа <основатели> удовлетворяют следующим критериям. Во-первых, они родились в Квебеке не позднее конца 1685 года и умерли там же. Во-вторых, все они вступили в брак и имели детей. В-третьих, сведения по каждому из них в базе данных PRDН помечены как <максимально достоверные>. В-четвертых, первый ребенок каждого основателя родился не ранее, чем через 38 недель после венчания, но не позднее, чем через 2 года и 38 недель.

Последнее условие связано с использованной методикой оценки плодовитости. Анализ данных PRDН показал, что примерно через 9 месяцев (38-40 недель) после свадьбы у квебекских супружеских пар наблюдался резкий пик рождаемости (рис. 2). Примерно треть всех первенцев родилась в период от 36 до 44 недель после свадьбы.
Из этого следует, что представители изучаемой популяции были склонны приступать к размножению сразу после свадьбы (что в общем-то логично, учитывая строгость нравов и отсутствие противозачаточных средств). Поэтому авторы рассудили, что промежуток времени от свадьбы до первых родов (PI, <protogenesis interval>) можно использовать как показатель плодовитости. Для надежности они исключили из рассмотрения случаи возможного добрачного зачатия (PI менее 38 недель), а также не слишком многочисленные случаи подозрительно долгого отсутствия детей (когда через два года и девять месяцев после свадьбы дети так и не появились). Самыми плодовитыми в рамках данного исследования считались основатели с минимальным PI, равным 38 неделям, а самыми неплодовитыми - основатели с максимальным PI, равным 142 неделям.

Почему авторы использовали в качестве показателя плодовитости PI, а не просто число детей? Как объясняется в дополнительных материалах к обсуждаемой статье, такой подход позволяет обойти некоторые сложные методологические проблемы. В частности, есть основания полагать, что PI лучше отражает биологические основы плодовитости, чем число детей. На современных человеческих популяциях показано, что вероятность зачатия (или время до наступления беременности) у пар, желающих завести ребенка, определяется в основном биологическими факторами (а не экономическими или социокультурными). На число детей могут влиять разные дополнительные факторы, в том числе - коррелирующие с качеством потомства. Это затрудняет анализ предполагаемого компромисса между количеством и качеством. Например, доступность ресурсов (богатство родителей) теоретически может повышать одновременно и качество потомства, и его количество. Если не сделать на это поправку, то можно не заметить искомый компромисс там, где он на самом деле есть. При этом влияние богатства на PI вряд ли может быть существенным.

Авторы подвергли данные по <основателям> и их потомкам (вплоть до праправнуков) сложному статистическому анализу. При этом учитывалось много дополнительных факторов, способных исказить картину: делались поправки на пол, год рождения, возраст вступления в брак, возраст прекращения деторождения (последних родов), грамотность, родство <основателей> друг с другом и т. д.

Анализ показал, что PI и суммарное число детей, оставленных основателем, связаны достоверной отрицательной зависимостью: чем меньше PI, тем в среднем больше у основателя было детей. Один дополнительный год ожидания первенца снижает общее число детей на 0,54-0,77 ребенка (в зависимости от используемого статистического подхода и учета или неучета разных дополнительных факторов). Впрочем, семьи всё равно были большие: у <основателей> с наименьшими PI (38-42 недели) было в среднем около 10 детей, у <основателей> с наибольшими PI (100-142 недели) - примерно по 9 детей. До 40-летнего возраста из этой кучи детворы дожило чуть менее половины. Авторы почему-то не сообщают о наличии (или отсутствии) связи между PI и выживаемостью детей.

Так или иначе, этот результат показывает, что PI - адекватная мера плодовитости. Чем быстрее рождается первый ребенок (начиная с 38 недель после свадьбы), тем больше, при прочих равных, будет общее число детей у данного родителя.

Зависимость от PI числа внуков, правнуков и праправнуков оказалась не линейной (как в случае с числом детей), а куполообразной. Максимум соответствует не самой низкой и не самой высокой плодовитости, а промежуточной. Например, больше всего праправнуков оказалось у <основателей> с PI от 65 до 74 недель (год и 3-5 месяцев от свадьбы до первого ребенка). Основатели с величиной PI, отклоняющейся от оптимума в ту или иную сторону, оставили меньше праправнуков (рис. 3).
Это и есть главный результат работы. Он показывает, что наибольший репродуктивный успех в долгосрочной перспективе имели квебекцы с не самым высоким уровнем плодовитости.

Интересно, что оптимальное (то есть эволюционно самое выгодное, позволяющее наиболее эффективно распространить свои гены) значение PI (65-74 недели) превышает медианное и среднее значения этого показателя в изученной выборке (соответственно, 53 и 62 недели). Иными словами, основатели квебекской популяции исходно были слишком плодовиты для тех условий (природных и социокультурных), в которых они оказались. Из этого следует, что естественный отбор в XVII-XVIII веках был направлен на увеличение PI (снижение плодовитости).

Известно, что плодовитость у людей имеет ненулевую наследуемость, то есть отчасти зависит от генов. Анализ квебекской выборки это подтвердил, правда, только для женщин (наследуемость признака можно оценить несколькими способами, в том числе по корреляции между родственниками, см.: Степень влияния генов на продолжительность жизни сильно переоценена, <Элементы>, 12.11.2018). Получилось, что у женщин наследуемость PI составляет около 13% (то есть 13% изменчивости по PI объясняется генетическими различиями между людьми), для популяции в целом - 6-8%, а для мужчин, рассматриваемых отдельно, отличие наследуемости от нуля оказалось в пределах ошибки.

Если на признак действует движущий отбор (в данном случае - отбор на увеличение PI), и если признак имеет ненулевую наследуемость, то среднее значение признака должно со временем меняться. По оценкам авторов, за четыре поколения среднее время между бракосочетанием и рождением первого ребенка в квебекской популяции теоретически (при неизменных условиях) должно было под действием отбора увеличиться на 3,8 недель. Как оно изменилось на самом деле, в статье не сказано.

Дополнительные расчеты показали, что выводы о характере влияния PI на число детей, внуков, правнуков и праправнуков устойчивы к многочисленным потенциальным осложняющим факторам. Они принципиально не меняются от внесения поправок на повторные браки, переезды супругов, месяц заключения брака, месяц рождения первого ребенка, особенности ведения записей в данном приходе (записывались ли рождения и смерти в одну книгу или в разные), берег реки Св. Лаврентия (северный или южный), характер прихода (сельский или городской), продолжительность жизни основателя и т. д.

Главный вопрос, конечно же, в том, почему максимальный долгосрочный репродуктивный успех имели основатели с умеренной, а не с самой высокой плодовитостью. Авторы убеждены, что причина - в более высоком <качестве> потомства, воспитывавшегося в сравнительно малодетных семьях. Высокое качество проявилось в повышенном репродуктивном успехе. В пользу этого свидетельствуют следующие факты.

Во-первых, есть достоверная положительная связь между PI родителей и долей потомков, вступивших в брак (в этих расчетах учитывались потомки, дожившие до 40-летнего возраста). Иными словами, у плодовитых основателей был выше процент детей, оставшихся холостыми и незамужними, по сравнению с умеренно плодовитыми основателями.

Во-вторых, есть достоверная отрицательная корреляция между PI родителей и возрастом, в котором их дети вступали в брак. Иными словами, дети родителей с невысокой плодовитостью женились и выходили замуж в среднем раньше, чем дети более плодовитых родителей.

В-третьих, есть сильная положительная корреляция между PI родителей и грамотностью их детей (грамотность оценивали по способности расписаться в своём брачном сертификате). Грамотность родителей также положительно коррелирует с грамотностью потомков и с вероятностью их вступления в брак. Кроме того, дети грамотных родителей, при прочих равных, вступали в брак в более молодом возрасте.

Всё это хорошо согласуется с идеей о более высоком <качестве> потомков умеренно плодовитых родителей. По-видимому, этим и объясняется их долгосрочное селективное преимущество.

Таким образом, исследование показало, что в доиндустриальном Квебеке отбор благоприятствовал индивидам, производившим более <качественное> потомство, пусть и не столь многочисленное. До сих пор ученым не удавалось получить столь четких подтверждений того, что в доиндустриальных обществах ограниченная плодовитость может обеспечивать долгосрочный репродуктивный успех благодаря улучшенному <качеству> потомства (хотя это - ожидаемый результат с точки зрения теории жизненных стратегий).

В конце статьи авторы намекают, что подобные эволюционные тенденции - то есть отбор в пользу индивидов, жертвующих количеством детей ради качества, - могли внести вклад в создание предпосылок для демографического перехода, выхода из <мальтузианской ловушки> и последующего резкого ускорения экономического роста. Эти идеи давно развиваются Галором и его коллегами (см. Unified Growth Theory).

Выводы по доиндустриальному Квебеку, разумеется, нельзя переносить на современные развитые общества, прошедшие демографический переход. В таких обществах рождаемость низкая, детская и подростковая смертность близки к нулю, а шансы детей вырасти и завести собственную семью слабо зависят от количества ресурсов, вложенных в них родителями. Поэтому в богатых постиндустриальных обществах дарвиновская приспособленность определяется количеством детей в гораздо большей степени, чем их качеством, и отбор способствует росту плодовитости (а не снижению, как в старом Квебеке). Что касается связи между образованностью и репродуктивным успехом, то она, судя по всему, превратилась из положительной в отрицательную (см.: Гены, способствующие получению хорошего образования, отсеиваются отбором, <Элементы>, 24.01.2017).
https://elementy.ru/novosti<b>nauki/...stvoval_sn</b> izheniyuplodovitosti
---